谁在湖岸舞蹁跹——新疆准噶尔盆地翼龙足迹化石研究新进展
近日，国际学术期刊peer j在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林团队关于新疆准噶尔盆地早白垩世乌尔禾翼龙动物群中翼龙足迹化石发现和研究的最新进展。新发现的翼龙足迹化石最为丰富，经鉴定归入翼龙足迹科翼龙足迹属，并建立了一新种——乌尔禾翼龙足迹（pteraichnus wuerhoensis isp. nov.），而且首次对造迹者做出了可靠的推断。
截止到目前为止，在全世界13个国家已经发现77个翼龙足迹地点，共报道了3科5属15个有效种的翼龙足迹化石，其中翼龙足迹属的分布范围最为广泛。翼龙足迹属是1957年stokes根据美国亚利桑那州上侏罗统地层中的翼龙足迹化石而建立的，主要特征为四足行走，前足呈不对称三指型，指行式，ⅰ指到ⅲ指长度逐渐增加；后足呈近似长三角形，蹠行式，具四趾，ii趾和ⅲ趾略长于ⅰ趾和ⅳ趾；在同侧前后足组合中，后足足迹在前，前足足迹在侧后方。中国的翼龙足迹最早在2004年发现于甘肃永靖下白垩统地层中的盐锅峡翼龙足迹，随后在浙江、山东、四川、新疆、重庆、广东也发现翼龙足迹化石，但总的来说翼龙足迹的数量和保存都相对较差，除了新疆乌尔禾地区外，另外6个省一共报道了79个翼龙足迹化石，而本次研究的翼龙足迹化石就有114个之多。中国目前发现的翼龙足迹化石都归入翼龙足迹属，除了浙江和广东的翼龙足迹化石的时代为晚白垩世外，其余的都为早白垩世。
新疆准噶尔盆地古脊椎动物化石的发现和研究始于上世纪60年代。1964年杨钟健研究命名了发现于克拉玛依乌尔禾地区下白垩统吐谷鲁群的魏氏准噶尔翼龙，这是我国第一具较完整的翼龙化石骨架。同年，杨钟健带领中科院古脊椎所新疆古生物考察队，在乌尔禾地区发现了大量翼龙及其他脊椎动物如龟鳖类、鳄类、蛇颈龙类和多种恐龙化石，并将这一脊椎动物化石群称之为乌尔禾翼龙动物群。
2006年以来，汪筱林领导的中科院古脊椎所科考队，对新疆天山南北的吐哈盆地和准噶尔盆地等中生代古生物和地层进行了十多年的连续考察，在准噶尔盆地西北缘的乌尔禾及相邻地区，发现了丰富的翼龙、恐龙等骨骼化石及多个层位保存的大量的翼龙、恐龙、鸟类和龟鳖类足迹组成的足迹化石群，极大的丰富了动物群的化石类型和组成。此次重点对乌尔禾地区保存的一件个体较小的翼龙足迹化石进行了详细的形态学研究，还对造迹者以及可能的行为习性进行了分析。
发现大量翼龙足迹，命名翼龙足迹属一新种：乌尔禾翼龙足迹
翼龙足迹化石保存在长约125 cm宽约25 cm面积约0.3平方米的灰绿色细粒砂岩表面，共114个足迹，包括57个前足足迹和57个后足足迹。足迹化石分布相对杂乱，为了尽可能找到行迹，研究者对所有足迹前进方向进行了统计，并发现了一些可能的行迹，即相同方向和相当大小的足迹。
乌尔禾翼龙足迹（新种）化石照片及线条图（ivpp v 26281.2）（研究团队供图）
乌尔禾翼龙足迹（新种）可能的行迹（研究团队供图）
红色代表三个方向可能行迹：a 0°-20°前进方向的足迹；b 20°-40°前进方向的足迹；c 260°-280°前进方向的足迹
翼龙足迹化石为四足行走足迹，无尾迹。前足三指型，强烈不对称，尺寸较小，平均长约3.40 cm，宽约1.59 cm，长宽比约2.14，第ⅰ指最短（约1.31 cm），通常指向侧方或侧后方，第ii指中等长度（约1.90 cm），指向侧后方，月牙形状的第ⅲ指最长（约3.15 cm），指向后方，ii指和ⅲ指的指间夹角是ⅰ指和ii指指间夹角（33.5°）的1.74倍。后足蹠行式，近似三角形，具四趾，尺寸较小（长约4.02 cm，长宽比2.75），第ⅰ趾最短，其余三趾近似相等（ⅰ-ⅳ趾长度1.66-2.16-2.06-1.97 cm），蹠部呈窄长型，近似和趾部相等，外侧趾间夹角较小约14.6°。
乌尔禾翼龙足迹（新种）正型、副型和重叠足迹（研究团队供图）
a 前足正型；b-c 前足副型；d-e 后足副型；f 后足正型；g-h 重叠足迹
从足迹的大小和形态学特征分析，足迹化石区别于现有的喙嘴龙足迹科和阿加迪尔足迹科，而与翼龙足迹科翼龙足迹属的特征一致。通过对翼龙足迹属现有的9个有效种进行对比分析，依据前足ⅰ指和ii指较小的指间夹角，后足的长宽比、四趾的相对长度（ⅰ趾最短，其余三趾近似相等）、近似相等的趾部和蹠部印痕而与现有的翼龙足迹属的成员相区别，因此建立一新种。乌尔禾翼龙足迹（新种）是目前中国第三个有效的翼龙足迹种。
所有翼龙足迹属种和主要未定种线条图（研究团队供图）
a-c 喙嘴龙足迹科；d-f 阿加迪尔足迹科；g-z9 翼龙足迹科；z10 乌尔禾翼龙足迹新种
所有翼龙足迹科成员和乌尔禾翼龙足迹新种d、me柱状图（研究团队供图）
谁留下的？首次准确推断翼龙足迹的造迹者
从乌尔禾翼龙足迹后足提取了解剖学的特征（四趾的相对长度、趾部（d）和蹠部印痕（me）长度），并首次与当地发现的翼龙实体化石进行了对比。乌尔禾地区目前发现2种大小和形态不一的翼龙足迹：尺寸较小的为这次研究的乌尔禾翼龙足迹（新种），尺寸较大的也属于翼龙足迹属的成员，表明这两类足迹是由两种体型不同的翼龙所留。目前乌尔禾翼龙动物群的翼龙骨骼化石也只有两种，分别为体型较小的复齿湖翼龙和体型较大的魏氏准噶尔翼龙，其中复齿湖翼龙保存了完好的后足骨骼化石。据此我们从体型较小的复齿湖翼龙后足提取了四趾的长度，趾部和蹠部的长度并与尺寸较小的乌尔禾翼龙足迹后足足迹参数进行拟合分析，两者在四趾长度、趾部和蹠部长度上具有一致性。这说明乌尔禾翼龙足迹的造迹者极有可能是复齿湖翼龙所留，推测其成年个体的翼展约为2 m。
乌尔禾翼龙足迹（新种）与湖翼龙后足骨骼对比图（研究团队供图）
a．d和me特征散点图与拟合曲线，红色点代表后足足迹的d和me值投点，蓝色点为湖翼龙后足骨骼化石d和me投点，红色方块代表he et al. (2013)报导的大型尺寸翼龙后足d和me投点；b. 湖翼龙后足骨骼化石照片、线条图及足迹
发现最为丰富的翼龙足迹：群居生活的直接证据
对乌尔禾翼龙足迹造迹者可能的行为特征进行了分析，从足迹岩石上同时保存前足和后足来看，造迹者无疑是四足行走的。除此之外114个足迹化石保存在约0.3平方米的岩石层面，密度高达365个/m2，而且足迹化石大小不一（前足印痕大小1.9-5.15 cm，后足印痕大小2.68-5.71 cm），这意味着乌尔禾翼龙足迹是由不同年龄段的湖翼龙留下来的，代表有不同年龄层次的湖翼龙在乌尔禾地区的湖岸边生活，而这种高密度性通常作为群居的证据。
此外，我们对翼龙足迹的前进方向进行了统计，发现主要集中在两个相反的主方向上，这反映这些足迹化石可能是造迹者来来回回往返在这个区域留下来的。
乌尔禾翼龙足迹（新种）前进方向柱状图和玫瑰图
红色和蓝色代表两个主方向（0°-80°和180°-280°）
生态复原图（赵闯绘）
本文作者有第一作者博士研究生李阳、通讯作者汪筱林研究员和蒋顺兴副研究员。
本研究得到国家自然科学基金、中科院战略先导科技专项（b类）及中科院青年创新促进会等项目的支持。
