古脊椎所等研究发现东亚最早具有现代人面部特征的人类化石并复原面貌-尊龙凯时网址

　　近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所刘武研究员和吴秀杰研究员领导的中外合作团队在国际学术期刊《人类进化杂志》(journal of human evolution) 在线发表了题为 “morphological description and evolutionary significance of 300 ka hominin facial bones from hualongdong, china”的研究论文，报道了对华龙洞古人类面骨化石的最新研究成果。该研究发现30万年前的华龙洞古人类面部呈现镶嵌性(mosaic) 形态特征。除部分眶上部和颧部特征与周口店、南京、大荔、金牛山等更新世中期直立人及古老型人类相似外，多数面部特征位于早期现代人及现代人类变异范围。研究团队还对华龙洞人类头骨进行了面貌复原，展示了30 万年前华龙洞古人类的容貌。这项研究进一步证明东亚中更新世晚期人类演化多样性，提出东亚地区人类从古老形态向现代形态的演化过渡30万年前已经发生，比以往认识提早了8-10 万年。 

　　2013年以来，该研究团队对位于安徽省东至县境内的华龙洞遗址进行连续考察与发掘，发现30余件古人类化石，其中包括一件较完整的头骨化石。此外，还发现数百件石器，大量哺乳动物化石及动物骨骼表面切割、砍砸痕迹等多种反映古人类生存行为的证据。通过铀系测年、动物群组成分析及地层对比，确定古人类化石年代为距今33.1万-27.5万年之间。这是继周口店之后，在中国发现的人类化石数量最为丰富、包含有石器等人类活动证据的更新世中期人类化石地点。

图1. 华龙洞 6号面骨化石

　　在华龙洞发现的人类化石中，包括一件编号为华龙洞6号 (hld 6) 的完整头骨，保存有完整的面部骨骼。本次研究采用传统形态描述、高清晰度ct、多变量统计等方法对华龙洞6号面部骨骼（图1）进行了详细的形态观察与测量，并与世界范围更新世古人类及现代人类标本进行对比分析，取得了一系列新的发现和认识。 

1. 30万年前的华龙洞古人类呈现现代人面部特征

　　研究显示，华龙洞 6 号头骨具有一些东亚更新世中期直立人面部特征，包括眶上圆枕、眶上结节、眶下部的上颌沟、颧结节、上颌颧突、以及缺乏犬齿窝等。尽管如此，这些特征的表现程度比周口店等直立人明显为弱。一些常见于更新世中期直立人及古老型人类的面部特征，例如鼻骨宽阔、低矮的上面部、明显的突颌、犬齿轭、颧切迹等在华龙洞6号表现微弱，甚至缺失。

图2. 部分更新世中期中国古人类化石。从左到右：华龙洞6号、周口店 12号、和县、大荔

图3. 华龙洞6号左侧上颌骨及颧骨

　　相比之下，华龙洞6号绝大多数面部特征位于早期现代人及现代人类变异范围。华龙洞6号浅的眶上沟、凹陷的眉间区，深的泪腺窝与早期现代人以及现代人类表现相似；几乎所有鼻部特征在华龙洞6号都位于现代人变异范围，包括接近垂直走向的梨状孔侧缘、梨状孔下缘发达的鼻前棘、横棘以及鼻前窝；眼眶下方的中面部在华龙洞6号大致呈与冠状面平行的垂直方向，使得面部显得很扁平，与东亚地区现代人表现相似，而与向前倾斜的更新世中期直立人明显不同；华龙洞6号颧弓根位置在第一臼齿水平，与大多数早期现代人以及现代人类相似，而与位置靠后更新世中期直立人及古老型人类不同；位于硬腭部的门齿孔开口在华龙洞6号非常靠前（4 mm）。位置靠前的门齿孔是早期现代人及现代人的典型特征（4 -8mm），而周口店等直立人门齿孔位置非常靠后（12-17 mm）。此外，华龙6号上颌齿槽弓呈现代人的短而宽，呈抛物线形，而与直立人齿弓长而窄的椭圆形明显不同。 

图4. 华龙洞6号与部分古人类化石硬腭部门齿孔位置

(a) 华龙洞6号; (b) 非洲直立人(knm-wt 15000); (c) 周口店直立人; (d) 摩洛哥中更新世晚期早期现代人(jebel irhoud 1); (e) 金牛山; (f) 山顶洞 102.

　　华龙洞 6号面部各项线性测量、角度以及指数数据也呈现镶嵌性特点，但大多在现代人变异范围。反映面部突颌程度的总面角在华龙洞为89.1°，与更新世中期古人类接近，说明华龙洞6号面部有一定程度的突颌。但其它面部测量特征都位于早期现代人及现代人变异范围。反映面部扁平程度的鼻颧角在华龙洞6号143.3°，说明华龙洞6号具有很扁平的上面部。华龙洞6号眶后缩窄指数、眶指数、梨状孔指数、上面高指数、齿弓指数等也都与现代人接近。与世界范围更新世古人类及现代人类头骨面部测量数据对比的多变量统计分析结果与显示，华龙洞6号与更新世晚期早期现代人及现代人类关系最为密切。 

图5. 华龙洞6号与世界范围更新世古人类及现代人类面部测量数据多变量统计分析

2. 面貌复原

　　由于华龙洞6号保存比较完整的面部骨骼，可以提供准确的面部形态解剖学信息。研究团队分别采用手工方法和ct扫描方法复原了华龙洞6号实体和虚拟头骨。利用本项研究获得华龙洞6号头骨面部形态及测量特征数据，对华龙洞6号头骨面貌进行了雕塑法复原。获得的华龙洞6号头面部复原像（图6）清晰、直观地展示了30万年前生活在华龙洞古人类的容貌特征，显示这是一位年轻的与现代人相似的个体面容。

图6. 华龙洞6号头骨面貌复原

a：华龙洞6号化石；b：虚拟复原头骨；c：实体复原头骨；d：雕塑头骨；e：复原像

3. 中更新世晚期中国古人类演化形态多样性

　　近10余年来，澎湖、许昌、华龙洞、夏河、哈尔滨等古人类化石发现及相关研究显示中更新世晚期中国古人类演化具有复杂的化石形态多样性。这些形态多样性表现为原始、衍生、以及一些特殊的特征并存的混合或镶嵌模式。虽然以往研究已经注意到部分中国中更新世晚期人类化石呈现一些与现代人相似的特征，但这些特征数量很少，尤其缺乏面部形态变异的详细数据。华龙洞6号是迄今为止发现的第一例呈现如此丰富数量现代人面部特征的古人类化石。在中国，乃至整个东亚以往中更新世晚期人类化石记录中尚未有过同样发现。此外，本研究对比分析发现大荔、金牛山、马坝、巢县、长阳等中国中更新世晚期人类化石在面部形态特征也呈现不同的多样性表现。因此本研究发现为中更新世晚期人类演化形态多样性提供了新的证据。 

4. 东亚地区人类古老形态向现代形态演化过渡及现代人出现

　　黄龙洞、智人洞、福岩洞等古人类化石发现与研究将现代人在东亚大陆出现时间提早到8-12万年前。近期研究在盘县大洞、大荔等中更新世晚期人类化石上发现一些与现代人类相似的衍生特征。但这些化石多数特征仍然位于更新世早期和中期直立人或古老型人类变异范围。因而古人类学界对东亚地区人类古老形态向现代形态转变发生时间还不清楚，或缺乏一致意见。 

　　本研究显示，华龙洞6号头骨具有的现代人特征数量及表现程度均超过已知的所有中国中更新世晚期人类化石。这一发现提示东亚地区人类古老形态向现代形态的演化过渡时间比以往认为的要早，可能在30万年前就已经发生，比以往认为的年代要早8-10 万年。华龙洞6号所代表的人群不仅是东亚地区最早的从古老形态向现代形态演化过渡的成员，而且最初的向现代形态的演化过渡事件很可能发生在相对隔离的局部区域，而此时在中国其它地区仍然被更加古老的人类成员所占据。 

　　负责这项研究的刘武研究员指出，根据华龙洞6号头骨30万年前的年代数据、在头骨上呈现的大量现代人特征、以及面貌复原所展现的现代人容貌，这件头骨代表着东亚地区最早的现代人面部骨骼形态及容貌。华龙洞6号头骨呈现出现代人特征提示30万年前生存在华龙洞的人群代表着东亚地区最早的准现代人(pre-modern humans)。最近在非洲的古人类化石发现和研究将现代人出现时间提早到31.5万年前。然而，遗传学研究显示，古老型人类与现代人类谱系的分别时间发生在55-76.5万年前，提示可能有生存时间更早的现代人谱系成员，远远早于目前的人类化石证据。未来更多的古人类化石发现与研究将进一步揭示现代人在东亚大陆的出现过程并澄清与现代人起源相关的争议。

　　该研究由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所、西安交通大学、美国南加州大学的研究人员合作完成。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所吴秀杰研究员为论文第一作者，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所刘武研究员和美国南加州大学kristian carlson教授为共同通讯作者，其他作者还包括中国科学院古脊椎动物与古人类研究所裴树文研究员、同号文研究员、邢松研究员、西安交通大学蔡演军教授、美国南加州大学tea jashashvili博士。该研究得到中科院战略先导专项b、国家自然科学基金、中科院古脊椎所野外发掘经费的支持。